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東沙島潟湖沉積物新穎海洋固氮細菌分離株的特性分析與分類

為了解決ford f 150 lightning的問題，作者黃韋盛 這樣論述：

　　本實驗室先前利用重覆的氮氣嫌氣培養從東沙島潟湖區珊瑚砂質海草床根圈沉積物樣本中分離出超過三十株具有固氮能力的海洋細菌。初步顯示有兩分離株可能為新種海洋細菌，然而從保存瓶進一步分離純化時發現菌落生長大小不一致，因此發現這兩分離株並不純，並持續以四區畫菌法來分離純菌落，按照菌落特徵不同重複挑選明顯不同的菌落。接著利用聚合酶鏈鎖反應 (PCR)搭配引子F8和R1492增幅其16S rRNA基因進行相似度分析，最後得到四株新分離株，NFV-1、NFV-2、DNF-1與DNF-2，且它們在EzBioCloud網站上比對其它最接近的模式菌株的16S rRNA 基因相似度皆低於98.2 %。本研究主要

就此四新分離株進行生理生化特性分析與親緣分類探討。初步研究結果顯示它們皆為革蘭氏陰性、兼性厭氧、需氯化鈉生長，有運動性並具有單鞭毛的桿菌。它們都具有過氧化氫酶 (catalase)、氧化酶 (oxidase)、明膠酶 (gelatinase)和去氧核糖核酸酶 (DNase)活性。它們皆不發光、不會擴散也沒有澱粉酶 (amylase)。此四分離株的16S rRNA基因與弧菌屬細菌 (Vibrio)最相似。值得注意的是目前已知弧菌種數量至少有120種，然而已知能行固氮作用之弧菌僅為少數，因此這些固氮弧菌分離株是較特別的一群。透過EzBioCloud比對16S rRNA基因相似度發現DNF-1和DN

F-2有幾乎同樣相似的模式菌株菌群，前15種最相似模式菌株的16S rRNA 基因相似度從 95.2 % (Vibrio variabilis R-40492T)至93.9 % (V. sagamiensis LC2-047T )。此外DNF-1和DNF-2 兩分離株之間16S rRNA 基因相似度為99.9 %，基因體 (genome)之間的average nucleotide identity (ANI)與digital DNA-DNA hybridization (dDDH)數值都為100.0 %，因此兩分離株可能為同一種。根據MiGA網站分析發現DNF-2定序品質稍差 (quality

score 69.5 %，high)，因此本研究選擇以DNF-1 (88.5 %，excellent)當作主要研究對象。根據16S rRNA基因親緣關係分析可知DNF-1與V. albus E4404T (94.8 % 16S rRNA 相似度)屬同一演化支。此外使用16S rRNA 基因串聯上另外四個管家基因gapA、pyrH、recA 和 gyrB的multilocus sequence analysis (MLSA) 分析結果也指出DNF-1與V. albus E4404T屬同一演化支。DNF-1和V. albus E4404T 之間的ANI與dDDH的值分別為71.0 % 和23.2

%，明顯低於種間分界值95.0 % 和70.0 %。根據基因體分析比較的結果可知DNF-1與V. albus E4404T　在DNA G + C組成比率 (分別是42.2 與46.1 mol%)、rRNA 基因數量、tRNA 基因數量上也明顯與DNF-1不同。化學分類的結果顯示菌株DNF-1主要的脂肪酸組成 (>10 %) 為C14:0 、C16:0 與summed feature 3 (組成包括: iso-C15:0 2-OH and/or C16:1 w7c)，而V. albus E4404T 主要脂肪酸為 C16:0、summed feature 3 和 summed feature

8 (組成包括: C18:1 w6c and/or C18:1 w7c)，組成有明顯不同。基於本研究的多元分析結果，包括:親緣分析、基因體特徵、化學分類和生理以及表現型特性等確知，DNF-1與其親緣關係上最相近模式菌株V. albus E4404T有所不同，而且許多證據支持其建立成為弧菌屬新種。從EzBioCloud比對與NFV-1 有最相似的16S rRNA 基因序列的前20種模式菌株，結果指出其相似度範圍介於 98.1 % (V. japonicus JCM 31412T) 至97.2 % (V. sagamiensis LC2-047T)。經初步16S rRNA 基因親緣關係分析之後顯示

NFV-1其親緣關係最相近模式菌株為 V. tritonius JCM 16456T (97.1 % 16S rRNA 相似度)。因此後續也將與V. tritonius JCM 16456T 親緣關係相近的模式菌株 V. zhugei HBUAS61001T、V. porteresiae MSSRF30T和V. palustris EAod9T 一起分析。16S rRNA 基因親緣分析結果顯示NFV-1與V. tritonius JCM 16456T 的演化距離最短。使用16S rRNA genes 與管家基因gyrB、 ftsZ、mreB、 gapA 和 topA等基因串連進行MLSA分析

後也顯示NFV-1與V. tritonius JCM 16456T　在親緣關係上互為最接近菌株 。NFV-1和 V. tritonius JCM 16456T之間的ANI與dDDH數值分別為75.6 % 和 21.6 %，都低於種的分界值。基因體比對後發現NFV-1和 V. tritonius JCM 16456T的主要差異是基因體大小 (分別為 5.5 和5.2 Mb) 以及DNA G + C組成 (分別是42.5和43.9 mol %)。NFV-1和V. tritonius JCM 16456T 有相同的主要脂肪酸C16:0、 C16:1 w7c和C18:1 w7c，但在比例上仍有些微的不

同。NFV-1與最親緣最相似模式菌株 V. tritonius JCM 16456T的生長溫度範圍、過氧化氫酶、酪蛋白酶 (caseinase) 的特性皆能有所區隔。從各項比較結果可知 NFV-1與其親緣最相近模式菌株V. tritonius JCM 16456T 具有種間差異，且能被提出成為弧菌屬新種。根據EzBioCloud比對與 NFV-2最相似的前20模式菌株的16S rRNA 基因相似度範圍從 99.2 % (V. viridaestus LJC006T) 至 96.1 % (V. maritimusR-40493T)。其中V. viridaestus LJC006T sp. nov

. 是由Li等人於2020年發表之新種，而且其與NFV-2的16S rRNA 基因相似度大於種之間的分界值98.65%。由親緣分析可看到這兩菌株被分在同一進化枝。雖然兩菌株之間的ANI值為94.5 %，dDDH 為45.4 %，各項數值都顯示兩菌株親緣上非常接近。它們脂肪酸主要組成同為C16:0、summed feature 3和summed feature 8 (C18:1 w6c and/or C18:1　w7c)。從結果來看 NFV-2與V. viridaestus LJC006T 從16S rRNA基因相似度、親緣關係以及化學分類的結果都呈現高度相似，因此雖然已經完成許多結果比較，但要

訴求作為新種模式菌株發表也沒有機會。NFV-1T 目前已用Vibrio nitrifigilis命名並投稿至Antonie van Leeuwenhoek 期刊被接受。DNF-1基於各項比較結果來看在近期亦有很大的機會可提出且被接受成為新種。本研究針對固氮弧菌進行的多點位序列分析和全蛋白質分析發現部分固氮弧菌具有趨同演化的現象。本研究首次將新種固氮弧菌菌株從東沙島的珊瑚砂質海草床根圈沉積物中分離出來，透過KEGG的基因功能註記以及生理生化測試發現NFV-1與DNF-1都具有能降解多環芳香烴的基因，同時能兼行固氮以及脫氮作用，因此在營養相對貧乏的海草生態系統中對碳汙染移除與氮元素循環可能扮演了重

要的角色，不過海草生態系與固氮弧菌是否有共生關係仍需要進一步的分析與確認。