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楓香葉變色分子調控機制之研究

為了解決Corolla Cross M檔的問題，作者文起祥 這樣論述：

落葉性樹種在秋冬改變葉片顏色的現象長久以來為世人熟知。相較於作物及花卉，以景觀為主的秋季葉變色現象（autumn leaf coloration）研究直到近年才因為氣候變遷議題而逐漸得到重視。本研究以臺灣原生樹種楓香（Liquidambar formosana Hance）為材料，使用其秋季葉變色延續時間較長及表現型多樣等特性，透過次代定序（next-generation sequencing）資料庫建立、基因功能鑑定及主要色素成分分析，嘗試解釋落葉性喬木葉片變色的基因調控網絡。 研究材料為臺灣大學校園內之楓香行道樹，選定一株為主要樣本來源，代表常見的表現型並以「普通型」命名之。此外輔

以「紅葉型」、「黃葉型」及「常綠型」三種表現型之個體，進行2011至2014連續四年生長季每月一次的取樣。轉錄體（transcriptome）資料庫由2010年12月之樣本及2011年4月之樣本分別解序後進行混合組裝，同一樣本也進行降解體（degradome）及small RNA解序。基因表現資料庫使用2011至2013年4月、6月、8月、10月及12月樣本，透過由轉錄體組裝之序列客製設計微矩陣生物晶片（microarray）進行表現量分析。以基因共表現網絡分析（gene co-expression network analysis）的結果，預測楓香秋季葉老化中重要的轉錄因子及這些基因與葉變色

相關酵素的調控關係。 前人研究顯示葉片呈現紅色或紫紅色多為花青素苷（anthocyanins）累積所致，在基因共表現網絡中，選擇具跨物種保守的花青素專一性MYB基因LfMYB113進行基因功能鑑定。在LfMYB113過表現基因轉殖菸草（Nicotiana tabacum）實驗中，經real-time PCR證實菸草黃酮類生合成途徑中許多基因表現量皆顯著上升，尤其是生合成途徑下游的花青素相關基因。暫時性過表現LfMYB113的圓葉菸草（Nicotiana benthamiana）有肉眼可見之顏色改變，以啟動子序列證實LfMYB113能調控楓香之花青素生合成相關基因LfDFR1及LfDFR2

。雖然在菸草轉殖植株沒有發現葉片加速老化的情形，但暫時性表現LfMYB113於圓葉菸草可促進葉老化相關基因的表現，說明LfMYB113可能促進葉片老化，LfMYB113成為各物種花青素專一MYB基因中首先被發現具有促進老化功能者。此外透過暫時性過表現實驗，LfMYB113被證實可以調控葉綠素降解基因LfSGR，是故LfMYB113也是第一個被證實參與葉綠素降解調控的MYB基因。 本研究初步鑑定楓香葉片含有兩種黃酮醇（flavonol）及兩種花青素（anthocyanidin）結構，在春季為黃酮醇較多，而冬季則是花青素為主。透過基因調控網絡分析及LfMYB113的功能鑑定，說明LfMYB1

13為楓香秋季葉老化及葉變色的調控因子，其基因表現可能是造成楓香不同表現型的主要原因之一。受LfMYB113調控的LfDFR1及LfDFR2有不同的酵素活性，可能影響花青素的種類。除此之外，以LfDFR1基因表現趨勢預測，選殖可能調控花青素的候選MYB基因LfMYB123，並經功能鑑定確定LfMYB123可促進LfDFR1於春季表現。說明春季及秋冬分別由LfMYB123及LfMYB113調控花青素生合成。 在降解體分析過程中，參考其他物種研究篩選出lfo-miR828及可能受其調控的轉錄因子LfMYB5及LfTT2。經暫時性表現實驗，確定表現lfo-miR828 precursor能抑制

LfMYB5及LfTT2表現，此外lfo-miR828也能造成LfMYB113及LfMYB123表現減弱。暫時性表現實驗顯示LfMYB5及LfTT8可調控原花青素生合成酵素LfLAR，而LfTT2則可能調控LfDFR2。配合LfMYB123及LfTT8調控原花青素生合成酵素LfANR，說明楓香葉變色可能受到lfo-miR828調控，以致於在lfo-miR828表現較強的夏季沒有葉變色的情形。在跨物種保守的microRNA基因分析結果中，發現楓香具有葉老化調控基因lfo-miR164，經降解體預測可調控LfNAC1，可能在楓香秋季葉老化中扮演重要的調控角色。 總結以上，透過基因之間的調控關

係預測及鑑定，本研究清楚描繪楓香春季及秋季葉變色過程的主要參與基因，這些不同層級的基因包含microRNA、轉錄因子及生合成酵素，其表現結果影響黃酮類成分的種類及含量，進而影響葉片顏色的改變。